Глоточные челюсти цихлид сначала обеспечили им успех, а потом обрекли на вымирание

Цихлиды озера Виктория за очень короткий по эволюционным меркам период времени разделились на сотни видов и освоили множество новых ниш, включая ниши хищников. Ключевой эволюционной инновацией цихлид, во многом предопределившей их способность к быстрой адаптивной радиации, являются специализированные глоточные челюсти, позволяющие разгрызать твердую пищу. Однако именно эта инновация, по-видимому, обрекла многие виды цихлид на вымирание после того, как в озеро был заселен нильский окунь — хищник, имеющий более примитивные глоточные челюсти, но зато способный быстро заглатывать добычу. Главной причиной массового вымирания цихлид Виктории, затронувшего в первую очередь хищные виды, вероятно, было не прямое выедание их нильским окунем, а конкурентное вытеснение. Данный пример показывает, что эволюционные новшества, обеспечивающие успех в одних условиях, могут оказаться роковыми в других.

Цихлиды больших африканских озер — яркий пример быстрого видообразования и классический объект эволюционных исследований (см. ссылки в конце новости). Считается, что способность цихлид быстро осваивать новые трофические ниши объясняется в первую очередь их «фарингогнатией» (pharyngognathy) — наличием глоточных челюстей (см.: Pharyngeal jaw) особого строения (рис. 1). Глоточные челюсти цихлид — мощный и эффективный аппарат для разгрызания твердой пищи, как животной (например, моллюсков с прочными раковинами), так и растительной. Фарингогнатия обеспечивает свободу для эволюционных изменений обычных (ротовых) челюстей, которые освобождаются от функции переработки пищи и получают возможность специализироваться на функции ее захвата. Поэтому фарингогнатию считают ключевой эволюционной инновацией, обеспечившей цихлидам успех (C. D. Hulsey et al., 2006. Micro- and macroevolutionary decoupling of cichlid jaws: A test of Liem’s key innovation hypothesis).

Однако исследование швейцарских и американских биологов, результаты которого опубликованы в свежем выпуске журнала Science, показало, что у этого замечательного эволюционного новшества есть и своя «темная сторона». Дело в том, что фарингогнатия снижает пропускную способность глотки: рыбам с такими глоточными челюстями, как у цихлид, трудно глотать крупную добычу. Из-за этого они не могут стать эффективными хищниками.

В 1950-е годы в озеро Виктория заселили нильского окуня (Lates niloticus, рис. 2) — хищную рыбу, не имеющую таких специализированных глоточных челюстей, как у цихлид. Нижние глоточные челюсти нильского окуня не срастаются в единое целое и поэтому не мешают заглатыванию крупных рыб. В 1980-е годы численность нильского окуня в озере стала резко расти, и одновременно началось массовое вымирание местных видов цихлид. Всего за пару десятилетий их число сократилось более чем вдвое (F. Witte et al., 1992. The destruction of an endemic species flock: quantitative data on the decline of the haplochromine cichlids of Lake Victoria).


Рис. 1. Схема строения глоточного челюстного аппарата цихлид. Красным выделены верхняя и нижняя глоточные челюсти (Pharyngeal jaws), черные стрелки — мышцы. Oral jaws — обычные (ротовые) челюсти. Внизу показана нижняя глоточная челюсть (вид сверху). Голубые цифры и стрелки указывают на три ключевые морфологические особенности: 1) левый и правый элементы нижней глоточной челюсти срослись в единую структуру; 2) задний выступ нижней глоточной челюсти соединен с мозговой коробкой (нейрокраниумом) мощной мышцей; 3) верхняя глоточная челюсть сочленена с нейрокраниумом. Рисунок из статьи K. Mabuchi et al., 2007. Independent evolution of the specialized pharyngeal jaw apparatus in cichlid and labrid fishes

Рис. 2. Попавшийся на удочку нильский окунь (Lates niloticus). Данный экземпляр весил около 20 кг, но эта рыба может вырастать до 2 м и весить больше 100 кг. Фото с сайта foggytravels.com

Главной причиной вымирания обычно считают прямое выедание нильским окунем местных рыб. В качестве дополнительного фактора рассматривается антропогенное загрязнение и эвтрофикация озерной воды. Свою роль могла сыграть и вырубка деревьев по берегам озера: местному населению потребовались дрова, чтобы коптить нильского окуня, тогда как цихлид традиционно просто сушили на солнышке. В результате усилилась эрозия берегов, вода стала мутнее, и некоторые недавно разделившиеся виды цихлид, изоляция которых основывалась на различающихся брачных предпочтениях, перестали различать нюансы окраски потенциальных партнеров. Это привело к повальной межвидовой гибридизации и «растворению» одних видов в других.

Новое исследование показало, что, при всей важности перечисленных выше факторов, основная причина массового вымирания цихлид была, скорее всего, в другом. Авторы собрали убедительные данные, свидетельствующие о том, что хищные (рыбоядные) цихлиды не выдержали конкуренции со стороны более эффективного хищника. Более того, удалось показать, что они оказались неконкурентоспособными как раз из-за своих великолепных глоточных челюстей.

Для начала авторы проанализировали эволюцию пищевых предпочтений у колючеперых рыб (надотряд Acanthopterygii). К этому большому и разнообразному надотряду относятся, помимо цихлид, еще четыре группы, у которых параллельно и независимо развилась фарингогнатия. Все четыре группы — морские. В отличие от викторианских цихлид, они изначально эволюционировали бок о бок с обычными хищными рыбами, не имевшими сросшихся глоточных челюстей.

Анализ показал, что фарингогнатические рыбы, по сравнению с прочими акантоптеригиями, в ходе эволюции намного чаще переходили к специализированной диете, состоящей из трудно разгрызаемых объектов. А вот к хищничеству они, наоборот, переходили во много раз реже остальных рыб (рис. 3). Это согласуется с идеей о том, что специализированные глоточные челюсти накладывают ограничения на эволюцию хищничества (по крайней мере при наличии эффективных хищников-конкурентов).

Рис. 3. Эволюционное дерево, построенное для 851 вида морских колючеперых рыб (Acanthopterygii). Круги с цифрами показывают четыре случая независимого появления фарингогнатии (соответствующие клады выделены красным): 1 — губаны (Labridae), рыбы-попугаи (Scaridae) и австралийские губаны (Odacidae); 2 — эмбиотоковые (Embiotocidae); 3 — помацентровые (Pomacentridae); 4 — полурыловые (Hemirhamphidae). Внизу показаны оценки частоты эволюционных переходов к питанию другими рыбами (fish diet, слева) и к питанию твердой, трудно разгрызаемой пищей (processing-intensive diet, справа) у фарингогнатических рыб (красные прямоугольники) и обычных (синие прямоугольники). Изображение из обсуждаемой статьи в Science

Но цихлид озера Виктория эти ограничения не остановили. Многие из них стали хищниками. Причина, разумеется, в отсутствии конкуренции. В отличие от морских фарингогнатических рыб, цихлиды Виктории эволюционировали в изолированном озере, где, кроме них, не было других хищных колючеперых рыб. В таких условиях даже у самых экстравагантных претендентов появляется шанс занять пустующую нишу.

Затем исследователи проверили идею о том, что фарингогнатия мешает заглатывать крупные объекты. Для этого были проведены две серии экспериментов. В первом случае использовались рыбы, обездвиженные при помощи трикаин-метансульфоната (см. Tricaine mesylate), и затычки разного диаметра (от 1 до 28 мм), напечатанные на 3D-принтере. Диаметр самой большой затычки, которая влезла рыбе в глотку, считался мерой пропускной способности глотки. Кроме того, использовались и более традиционные способы морфологических измерений.

Выяснилось, что фарингогнатия сузила глотку хищных цихлид вдвое по сравнению с нильскими окунями такого же размера. Единственное исключение — цихлиды рода Cichla, чья глотка оказалась такой же широкой, как у нильского окуня. Однако для этого рода, во-первых, характерна вторичная редукция фарингогнатии (две половинки его нижней глоточной челюсти снова разделились), во-вторых, он вообще живет в Южной Америке и к озеру Виктория отношения не имеет.

Вторая серия экспериментов проводилась с живыми рыбами в аквариумах. Нильским окуням разного размера и представителям основных групп хищных викторианских цихлид скармливали добычу разного размера и смотрели, сколько времени уйдет у хищника на заглатывание добычи. Оказалось, что цихлидам заглотить крупную рыбу и впрямь гораздо труднее, чем нильскому окуню. У хищных цихлид на это порой уходят часы, в то время как нильский окунь глотает такую же добычу легко и непринужденно. Более того, даже с мелкой добычей цихлиды возятся намного дольше, чем их конкурент (рис. 4).

Рис. 4. Время, затраченное на заглатывание добычи нильским окунем (черные точки) и четырьмя видами хищных викторианских цихлид (цветные точки). По вертикальной оси — время в секундах, по горизонтальной — отношение длины добычи к длине хищника. Видно, что нильский окунь глотает свою добычу гораздо быстрее, чем цихлиды, причем это справедливо не только для крупной добычи, но и для мелкой. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science

Таким образом, хищные цихлиды тратят на утилизацию пойманной добычи больше времени и сил, чем нильский окунь. Следовательно, их хищничество менее эффективно: каждая добытая калория обходится им дороже, чем конкуренту.

Если конкурентное вытеснение действительно сыграло ключевую роль в вымирании, то хищные виды цихлид должны были пострадать больше всех остальных. Сопоставив данные по образу жизни вымерших и уцелевших видов, авторы убедились, что так оно и было. Из всех факторов именно хищничество оказалось самым надежным предиктором вымирания. Хищные цихлиды действительно пострадали больше всех. На втором месте по значимости — жизнь на глубине. Обитатели прибрежных мелководий пострадали меньше, потому что нильский окунь редко заходит на мелководья. Остальные факторы почти не влияли на вероятность вымирания.

Еще один довод в пользу конкурентного вытеснения состоит в том, что среди уцелевших в Виктории рыбоядных цихлид преобладают виды, в чьем рационе рыбы составляют не очень большую часть. Чтобы это показать, авторы воспользовались тем, что о степени приверженности хищничеству можно судить не только по содержимому желудка, но и по относительной длине нижней челюсти — не глоточной, а обычной, ротовой. Как правило, чем длиннее челюсть, тем выраженнее склонность к хищничеству. Анализ показал, что специализированные хищники с длинными челюстями вымерли в Виктории почти полностью. Оставшиеся немногочисленные виды — умеренные хищники, не брезгующие беспозвоночными и другой пищей. Характерно, что в другом большом африканском озере, Танганьике, где нильский окунь живет уже миллионы лет, рыбоядные виды цихлид тоже есть, но их мало, они не очень хищные и имеют скромную по размерам нижнюю челюсть. Словом, фауна хищных цихлид Танганьики напоминает фауну хищных цихлид Виктории после вымирания.

Таким образом, эффективные глоточные челюсти сыграли с цихлидами Виктории злую шутку. Сначала они способствовали их быстрой дивергенции, в ходе которой цихлиды освоили множество пустующих трофических ниш, в том числе ниши хищников. Но затем, когда в озеро попал нормальный эффективный хищник с несросшимися глоточными челюстями, внезапно выяснилось, что лучше бы цихлиды продолжали питаться улитками, насекомыми, водорослями и планктоном. Рыбоядные цихлиды с узкой глоткой, тратящие часы на заглатывание добычи, не смогли противостоять конкуренту и вымерли в одночасье. Конечно, вымирание не было бы столь масштабным, если бы в Виктории с самого начала жили полноценные хищные рыбы. Но в этом случае и дивергенция цихлид в озере имела бы более скромные масштабы. Возможно, примерно такие же, как в Танганьике, где за 12–15 миллионов лет появилось около 250 видов цихлид. В Виктории, которая сформировалась лишь около 400 000 лет назад (и после этого неоднократно пересыхала и наполнялась заново), до вымирания было порядка 500 видов цихлид, а теперь их осталось не больше, чем в Танганьике.

Конечно, всё это не отменяет того факта, что прямое выедание окунем наверняка тоже внесло важный вклад в вымирание. Нехищные цихлиды-жертвы, привыкшие к малоэффективным местным хищникам, должны были стать легкой добычей для расплодившихся пришельцев.

Источник: Matthew D. McGee, Samuel R. Borstein, Russell Y. Neches, Heinz H. Buescher, Ole Seehausen, Peter C. Wainwright. A pharyngeal jaw evolutionary innovation facilitated extinction in Lake Victoria cichlids // Science. 2015. V. 350. P. 1077–1079.

Элементы

Интересно, а где эти 2 сотни видов цихлид? В аквариумном рыбоводстве знаю от силы десяток видов. Причина в том, что их никто не ловит для экспорта аквариумным фирмам?

Скорее всего, там основная масса видов крупные и для аквариума непригодные.