Вторичноротость может оказаться первичной для двусторонне-симметричных животных

Двусторонне-симметричных животных уже более ста лет принято делить на первичноротых и вторичноротых — по способу возникновения рта в эмбриональном развитии. Однако зоологи давно обнаружили (и последние исследования это подтверждают), что тип развития, который считается характерным для вторичноротых, в действительности встречается и у первичноротых, например у некоторых головохоботных червей. Существует гипотеза, что именно такой тип развития был исходным для всех двусторонне-симметричных животных. Детальное исследование развития кишечника головохоботного червя Priapulus caudatus, проведенное эмбриологами из Центра молекулярной морской биологии в Бергене, дало результаты, хорошо согласующиеся с этой гипотезой, хотя считать проблему окончательно решенной пока нельзя.

Первичноротые, вторичноротые и урбилатерии
В 1908 году австрийский зоолог Карл Гроббен предложил разделить всех двусторонне-симметричных животных на первичноротых (Protostomia) и вторичноротых (Deuterostomia). Разделение это было основано главным образом на эмбриологических признаках. У большинства многоклеточных животных есть стадия развития, называемая гаструлой, на которой зародыш в наиболее типичном случае представляет собой двуслойный мешок. Внутренняя полость этого мешка называется гастроцелем, или полостью первичной кишки; она потом обычно превращается в кишечную полость взрослого животного. Отверстие, которым гастроцель открывается наружу, называется бластопором.

У первичноротых животных бластопор частично или полностью превращается в рот. У вторичноротых рот не связан с бластопором, а прорывается в другом месте заново. Это четкое отличие сразу позволило «навести порядок» среди огромного разнообразия двусторонне-симметричных животных, объединив их всего лишь в две большие группы. К первичноротым относятся членистоногие, моллюски, кольчатые, круглые и плоские черви, а к вторичноротым — хордовые и их родственники. Несколько лет назад зоологи отметили столетие системы Гроббена, которая остается общепринятой и до сих пор.


Рис. 1. «Главный герой» обсуждаемого эмбриологического исследования — червь Priapulus caudatus. Вверху слева — фотография взрослого червя (с сайта macrozoobenthos.de). Вверху справа — рисунки ранних зародышевых стадий (из статьи: Л. Н. Жинкин, 1955. Особенности развития и систематическое положение Priapulida // Ученые записки Ленинградского пединститута. Т. 110). Хорошо видно радиальное дробление. Внизу — современная общая схема раннего развития (из статьи: J. M. Martin-Duran et al., 2012. Deuterostomic development in the protostome Priapulus caudatus). bp — бластопор, an — анус, mo — рот, dg — пищеварительный тракт, sc — скалиды (хитиновые шипы на интроверте). Показаны стадии дробления (Cleavage), гаструлы (Gastrula), интровертулы (Introvertula), втягивания интроверта (Introvert retraction) и вылупляющейся личинки (Hatching larva). Обозначены анимальный (Animal) и вегетативный (Vegetal) полюса. Парные стрелочки с боков указывают границу интроверта и туловища.

Однако на самом деле вариантов судьбы бластопора у разных животных гораздо больше, чем два (рис. 2). Например, бластопор может превращаться в рот целиком, а может только частично, причем последнее бывает гораздо чаще (рис. 2, Б, В). У тех, у кого рот образуется не из бластопора, последний может исчезать бесследно, а может превращаться в анальное отверстие (рис. 2, З). Наконец, у некоторых животных вытянутый щелевидный бластопор закрывается посредине, и от него остаются два отверстия, переднее из которых становится ртом, а заднее анусом (рис. 2, Г). Такой способ развития называется амфистомией. Амфистомия встречается у некоторых представителей членистоногих, моллюсков, кольчатых и круглых червей, онихофор, брахиопод и других групп первичноротых. И даже у хордовых бластопор вытягивается вдоль будущего тела, как при амфистомии, хотя рот в данном случае и образуется независимо от него (рис. 2, Д).


Рис. 2. Разнообразие связей бластопора, рта и ануса. А. Бластопор целиком превращается в рот, ануса нет вообще. Вариант, типичный для плоских червей. Б. Бластопор целиком превращается в рот, анус образуется независимо от него. Вариант, встречающийся у немертин и коловраток. В. Вытянутый бластопор частично превращается в рот, анус образуется независимо. Вариант, широко распространенный у разных первичноротых, например у кольчатых червей, моллюсков, брахиопод, форонид. Г. Рот и анус образуются из разных концов вытянутого бластопора (амфистомия). Встречается у некоторых кольчатых червей, моллюсков, членистоногих, онихофор и других первичноротых. Д. Вытянутый бластопор частично превращается в анальное отверстие, рот образуется независимо. Вариант, характерный для хордовых. Описан также у одного моллюска — улитки лужанки (Viviparus); причины и эволюционные следствия этого совершенно загадочны. Е. И рот, и анус образуются независимо от бластопора, впереди от него. Описано у некоторых онихофор. Ж. И рот, и анус образуются независимо от бластопора, по разные стороны от него. Описано у некоторых немертин. З. Бластопор целиком превращается в анус, рот прорывается независимо от него вблизи противоположного конца тела. Вариант, свойственный иглокожим, полухордовым, приапулидам, волосатикам. Иллюстрация из статьи: О. М. Иванова-Казас, 2015. Вторичный рот и его филогенетическое значение.

Широкая распространенность амфистомии наводит на мысль, что этот признак — чрезвычайно древний. В 1884 году британский зоолог Адам Седжвик предположил, что амфистомия отображает (рекапитулирует) эволюционное происхождение рта и ануса двусторонне-симметричных животных, когда-то возникших путем разделения единого ротового отверстия далекого предка. Седжвик исходил из того, что этим предком была гастрея — гипотетическое древнее радиально-симметричное существо, плававшее в толще воды (см. Современный анализ типов развития морских беспозвоночных подтверждает выдвинутую Геккелем теорию гастреи, «Элементы», 30.09.2013). Рот, заодно служивший и анальным отверстием, находился у гастреи на нижней стороне тела. Когда она перешла от плавающего образа жизни к донному, то опустилась на дно ротовой стороной и стала на ней ползать. При этом рот сначала вытянулся вдоль новой продольной оси тела, став щелевидным, а потом разделился на два отверстия, переднее из которых осталось только вводным (ротовым), а заднее только выводным (анальным). Так произошло разделение функций рта и ануса, и одновременно возник трубчатый кишечник. От последнего заодно отделились возникшие еще у гастреи боковые карманы, ставшие теперь целомическими полостями. А поскольку этих карманов было много, то животное тем самым сразу стало сегментированным, по крайней мере внутри (рис. 3). Такая теория происхождения двусторонне-симметричных животных называется метамерной или цикломерной.


Рис. 3. Цикломерная теория происхождения двусторонне-симметричных животных. 1 — радиально-симметричный предок, плавающий в толще воды. 2, 3 — формирование двусторонней симметрии у подвижного донного предка. 4 — радиально-симметричный предок, вид со стороны рта. 5, 6 — формирование сквозного кишечника и метамерного (= сегментированного) целома, вид со стороны рта. Иллюстрация из статьи: В. В. Малахов, 2009. Революция в зоологии: новая система билатерий

Особенность цикломерной теории — в том, что она считает общего предка двусторонне-симметричных животных достаточно сложным. Ведь он должен был с самого начала получить целом, сегментацию и сквозной кишечник в виде трубки. Иногда предполагают, что у него были и конечности, развившиеся из щупалец. Если искать аналогии с современной фауной, это должно быть скорее что-то (пусть и отдаленно) напоминающее членистоногое, чем простого червя без сегментации и полости тела.

В первые 115 лет своего существования цикломерная теория была среди зоологов не слишком популярна. Кое-где (например, в Германии) ее иногда признавали, но, скажем, русским студентам-биологам она обычно была просто незнакома. И только в самом конце XX века положение стало меняться. В результате ряда открытий сложилась так называемая «новая филогения животных», в рамках которой очень древнее возникновение многих сложных органов стало выглядеть вполне вероятным (см., например: Конечности у членистоногих и кольчатых червей растут из общего корня, «Элементы», 20.11.2008). Вот тут-то о цикломерной теории и вспомнили. Оказалось, что она подтверждается довольно многими современными данными, в первую очередь относящимися к области генетики развития. Мнение, согласно которому общий предок двусторонне-симметричных животных («Urbilateria») был целомическим и сегментированным, стало быстро набирать сторонников (см., например: G. Balavoine, A. Adoutte, 2003. The segmented Urbilateria: a testable scenario). Теория, придуманная когда-то «на кончике пера» кембриджским профессором Адамом Седжвиком, получила новую жизнь.

Однако теория на то и теория, чтобы быть проверяемой фактами. Из цикломерной теории Седжвика следуют вполне четкие предсказания: амфистомия должна быть самым древним способом развития (по крайней мере, у первичноротых), и это должно обязательно как-то отразиться в распределении вариантов судьбы бластопора по эволюционному древу. А теперь зададимся вопросом: действительно ли современные эмбриологические данные именно таковы?

Загадка приапулид
По современным представлениям, первичноротые распадаются на две огромные эволюционные ветви: спиральнодробящиеся (Spiralia) и линяющие (Ecdysozoa). Из широко известных животных к спиральнодробящимся относятся кольчатые черви и моллюски, к линяющим — круглые черви и членистоногие. Главной особенностью спиралий является очень специфический способ дробления оплодотворенного яйца, при котором вновь возникающие клетки совершают закономерные повороты то по часовой стрелке, то против. Такое дробление и называется спиральным. Альтернативой ему является радиальное дробление, при котором никаких поворотов нет и зародыш очень долго сохраняет внешнюю радиальную симметрию. Радиальное дробление характерно в первую очередь для вторичноротых, но встречается и у линяющих, в отличие от спирального, которого в этих группах нет (см. Существование эволюционной ветви линяющих животных получило эмбриологическое подтверждение, 23.09.2014).

Эволюционное древо спиралий на данный момент выглядит гораздо более запутанным, чем эволюционное древо линяющих (см. Платизои ставят под сомнение происхождение двусторонне-симметричных животных от целомического предка, «Элементы», 23.06.2014). Поэтому для проверки эволюционных гипотез линяющие при прочих равных подходят больше. Неудивительно, что в последнее время внимание эмбриологов сосредоточилось на одной из самых древних групп линяющих животных — приапулидах.

Кто же такие приапулиды? Это морские черви, относящиеся к группе головохоботных; последнее означает, что передний отдел тела червя (фактически, голова) может втягиваться и выворачиваться, участвуя таким образом в передвижении. По-научному этот выворачивающийся передний отдел тела головохоботных червей называется интровертом («обращенным внутрь»). Выглядят приапулиды довольно экзотично (рис. 1). Группа эта маленькая — меньше 20 современных видов, — но очень древняя: типичные приапулиды уже существовали в середине кембрийского периода, около 530 миллионов лет назад. Приапулид можно считать живыми ископаемыми с неменьшим основанием, чем гораздо более широко известную латимерию (см. Можно ли считать латимерию живым ископаемым? — «Элементы», 1.03.2013). Содержать их в неволе трудно, поэтому эмбриологического материала по ним мало. Но когда его все-таки удалось исследовать, выяснились интересные вещи.

Дробление яйца у приапулид типично радиальное. Тут нет ничего особенного, такой тип дробления достаточно широко распространен у разных животных. Поразительно другое: у исследованного червя Priapulus caudatus бластопор целиком превращается в анальное отверстие, а рот прорывается в виде совершенно независимого впячивания вблизи противоположного конца тела (см. рис. 1). Такой способ развития, можно сказать, по определению присущ вторичноротым, например иглокожим и полухордовым (рис. 2, З). Приапулиды развиваются точно так же. Их состояние нельзя назвать иначе как «вторичноротостью».

Строго говоря, это наблюдение не так уж и ново. Еще в 1949–1955 годах петербургский эмбриолог профессор Лев Николаевич Жинкин опубликовал серию работ по приапулидам, в которых констатировал их вторичноротость. Интересно, что двадцать лет назад В. В. Малахов и А. В. Адрианов, основываясь в том числе именно на этих данных, поместили головохоботных червей в системе животного мира гораздо ближе к вторичноротым, чем к типичным первичноротым (В. В. Малахов, А. В. Адрианов, 1995. Головохоботные (Cephalorhyncha) — новый тип животного царства). Но в центре внимания мировой зоологии особенности развития приапулид оказались только три года назад, когда их подтвердили эмбриологическим исследованием, проведенным на самом высоком техническом уровне (J. M. Martin-Duran et al., 2012. Deuterostomic development in the protostome Priapulus caudatus). Кроме того, вторичноротость была описана и у волосатиков — своеобразных червей, которых Малахов и Адрианов тоже считали головохоботными. Сейчас их чаще относят к другой эволюционной ветви, но всё равно внутри группы линяющих (Ecdysozoa). Получается, что вторичноротость распространена у линяющих животных довольно широко.

Но ведь филогенетически, то есть с точки зрения родственных связей, все линяющие совершенно бесспорно относятся к первичноротым. Откуда же у них такой способ развития?

Осевые соотношения и эволюция
В теле любого животного есть набор плоскостей, осей и полюсов, задающих симметрию. Например, типичная яйцеклетка имеет два физиологических полюса: анимальный, вблизи которого находится ядро, и вегетативный, в области которого скапливаются запасные вещества, нужные для питания зародыша (они называются желтком; рис. 4). Анимальный и вегетативный полюса сохраняются и тогда, когда зародыш становится многоклеточным. У некоторых животных анимально-вегетативная ось попросту совпадает с передне-задней осью взрослого тела; в этом случае анимальный полюс яйца становится передним концом тела, а вегетативный — задним. Животные, у которых анимально-вегетативная ось одновременно является передне-задней, называются протаксонными (продольноосными). Но бывает и так, что анимально-вегетативная и передне-задняя оси располагаются под углом, близким к прямому; такие животные называются плагиаксонными (поперечноосными; см. Л. В. Белоусов, 2005. Основы общей эмбриологии). Этот признак не очень эволюционно устойчив и может варьировать между родственными группами. Переход от протаксонного состояния к плагиаксонному вполне способен произойти, например, в результате увеличения содержания желтка в яйце.


Рис. 4. Основы осевых соотношений. А — яйцеклетка с типичной анимально-вегетативной полярностью. Б — такая же типичная яйцеклетка, но принадлежащая плагиаксонному животному. В, Г — предельно упрощенные схемы развития первичноротых и вторичноротых, ориентированные так же, как яйцеклетка на рис. А. Бластопор находится на вегетативном полюсе. Подразумевается, что животные на рис. В и Г — протаксонные; у плагиаксонных осевые отношения гораздо сложнее

В этой терминологии приапулиды — животные стопроцентно протаксонные. Их анимально-вегетативная ось строго совпадает с передне-задней. Анимальный полюс яйца становится передним концом червя, вегетативный — задним; при этом на вегетативном полюсе, как и у всех протаксонных животных, располагается бластопор. Неудивительно, что он превращается в анальное отверстие, а рот прорывается около анимального полюса заново. Очень похоже выглядит развитие таких относительно примитивных вторичноротых, как иглокожие, полухордовые, ланцетник. Сочетание протаксонии с вторичноротостью вообще технологически удобно, в этом случае анальное отверстие и рот сразу располагаются «где надо».

А вот животному с первичноротостью быть протаксонным неудобно до крайности. Ведь если его бластопор целиком превратится в рот, то этот рот окажется в точности на заднем конце тела. Чтобы этого избежать, потребуется или перемещение бластопора на большое расстояние, или его сильное вытягивание — но последнее как раз и равносильно переходу к плагиаксонии. У морского кольчатого червя Chaetopterus, которого действительно можно без оговорок назвать протаксонным, формирующийся кишечник вынужден смещаться в процессе развития таким образом, что продольная ось кишки в итоге разворачивается не более и не менее как на 180 градусов (В. А. Свешников, 1978. Морфология личинок полихет). Не приходится удивляться тому, что протаксонных форм среди первичноротых очень мало.

Тем не менее можно утверждать, что как первичноротые, так и вторичноротые в принципе могут быть как протаксонными, так и плагиаксонными. Но какое же из этих состояний более древнее? Ответ на этот вопрос очень важен для понимания путей эволюции животных, и вот почему.

Вспомним цикломерную теорию. Если она верна, то первые двусторонне-симметричные животные («урбилатерии») в принятых нами терминах могли быть только плагиаксонными. Ведь у них бластопоральная сторона, на которой располагался длинный щелевидный первичный рот, должна была стать брюшной (рис. 3; хордовых, у которых спинная и брюшная стороны впоследствии поменялись местами, мы сейчас не обсуждаем). Из цикломерной теории железно вытекает первичность плагиаксонии у двусторонне-симметричных животных. А если удастся доказать первичность протаксонии, то цикломерная теория будет тем самым опровергнута. Здесь намечается настоящая интрига, в которой новые данные по приапулидам занимают почетное место.

А пока надо признать, что развитие приапулид напоминает развитие иглокожих и полухордовых (то есть заведомых вторичноротых) по целому комплексу признаков: (1) радиальное дробление, (2) протаксония, (3) независимый прорыв рта вблизи анимального полюса. И это требует объяснения в любом случае, независимо от того, какую версию происхождения двусторонне-симметричных животных мы примем.

Конфликт двух сценариев
Итак, что же мы сейчас знаем? Данные, доступные на данный момент, позволяют сформулировать два наиболее вероятных (и решительно противоречащих друг другу) сценария эволюции судьбы бластопора.

1. Первые двусторонне-симметричные животные имели длинный первичный рот, впоследствии разделившийся на ротовое и анальное отверстия. Это означает, что самым древним вариантом судьбы бластопора была амфистомия (рис. 2, Г). В дальнейшем в разных ветвях животных бластопор стал преимущественно замыкаться или в сторону рта (рис. 1, В), или в сторону ануса (рис. 1, Д), причем в последнем случае рот утратил связь с бластопором и стал прорываться независимо. В наиболее продвинутых по этому признаку группах бластопор полностью потерял архаичную щелевидную форму и стал целиком превращаться или в рот (рис. 2, Б), или в анус (рис. 2, З).

2. Первые двусторонне-симметричные животные имели бластопор на заднем конце тела и рот, не связанный с бластопором, вблизи переднего конца (рис. 2, З). Такой способ развития сохранился у иглокожих, полухордовых, приапулид и волосатиков. В других случаях возникла тенденция к вытягиванию бластопора вдоль оси тела (рис. 1, Д) и к его объединению с ротовым впячиванием, возможно, обусловленному относительным удобством развития рта и ануса из общего зачатка (рис. 2, Г). Так возникла «первичноротость». Затем в некоторых группах первичноротых бластопор окончательно утратил связь с анусом и стал превращаться только в рот (рис. 2, Б, В).

Авторы современных работ по приапулидам Хосе-Мария Мартин-Дюран (Jose Maria Martin-Duran), Грэхем Бадд (Graham Edward Budd) и Андреас Хейноль (Andreas Hejnol) — сторонники второй гипотезы, согласно которой вторичноротость является исходным для двусторонне-симметричных животных состоянием. По их мнению, огромное сходство раннего развития приапулид и вторичноротых, подтвержденное как тонкой микроскопией, так и молекулярной генетикой, должно объясняться скорее унаследованием от общего предка, чем независимой эволюцией. Однако принятие этой версии будет означать большой переворот в наших представлениях об эволюционном древе животных. Хотя бы потому, что и первичноротые, и вторичноротые тогда, по сути, утратят право на свои названия. Да и цикломерная теория в этом случае не может быть верна, взамен нее придется создать какую-нибудь другую.

С другой стороны, классик эволюционной эмбриологии Ольга Михайловна Иванова-Казас в блестящей работе, которую она написала в возрасте 100 лет, решительно отвергла гипотезу Мартина-Дюрана — Бадда — Хейноля (см. О. М. Иванова-Казас, 2015. Вторичный рот и его филогенетическое значение). По мнению Ивановой-Казас, способ развития, достигнутый вторичноротыми и приапулидами, — чисто технологически самый рациональный, предполагающий минимум смещений и трансформаций. Как уже сказано, при этом способе рот и анус сразу закладываются «где надо». Переход от такого состояния к «первичноротости» кажется неоправданным усложнением, так что трудно представить давление естественного отбора, под которым он мог бы произойти. А вот обратный переход, избавляющий зародыш от необходимости перемещать или вытягивать бластопор, выглядит как раз выгодным, и не исключено, что он произошел неоднократно.

Никакого согласия в этом вопросе между биологами пока нет. А потому поиск продолжается.

«Кишечный инвариант»
В этом году Хосе-Мария Мартин-Дюран и Андреас Хейноль выпустили очередное исследование о приапулидах, подготовленное, как и прежние совместные работы этих авторов, на базе Международного центра морской молекулярной биологии имени Микаэля и Георга-Оссиана Сарсов при Бергенском университете (Sars International Centre for Marine Molecular Biology, University of Bergen). Объект у них был традиционный: всё тот же червь Priapulus caudatus, широко распространенный в Северной Атлантике и прилегающей части Северного Ледовитого океана. Изучению подверглась гаструла Priapulus и стадия, следующая непосредственно за ней, которая у приапулид называется интровертулой. На этот раз эмбриологов заинтересовало развитие кишечника.

Кишечный тракт Priapulus caudatus формируется из компактной группы клеток, которая погружается в глубину зародыша точно на вегетативном полюсе. В дальнейшем эти клетки образуют трубку, соединяющую будущий анус (возникающий непосредственно на месте бластопора) и будущий рот (возникающий на брюшной стороне вблизи переднего конца тела и быстро мигрирующий на самый передний конец, он же анимальный полюс). Как и у большинства беспозвоночных, кишечная трубка Priapulus имеет три основных отдела:

Передняя кишка, связанная с ротовым впячиванием. У приапулид она находится в передней части интроверта.
Средняя кишка, проходящая в глубине тела и не связанная ни с какими впячиваниями покровов.
Задняя кишка, связанная с анальным впячиванием и близкая к анальному отверстию, расположенному строго на заднем конце тела.
Сейчас общеизвестно, что такие различия между отделами, как правило, имеют молекулярную основу: в разных частях органа, а иногда и всего тела, включаются (экспрессируются) разные гены, набор продуктов которых задает так называемую позиционную разметку. В данном случае исследователи выделили три гена, экспрессия которых характерна для передней кишки (NK2.1, foxQ2 и FGF8/17/18), два — для средней кишки (GATA456 и HNF4), и три — для задней кишки (wnt1 и evx). Показано, что распределение продуктов этих генов на стадиях гаструлы и интровертулы в самом деле достаточно четко делит кишку на околоротовую, околоанальную и срединную части (рис. 5).


Рис. 5. Экспрессия генов, регулирующих развитие пищеварительного тракта Priapulus caudatus, на стадиях гаструлы и интровертулы. Парные фотографии показывают зародыш в разных проекциях. Схемы гаструлы и интровертулы идентичны изображенным на рис. 1, область экспрессии каждого гена показана на них своим цветом. Звездочка обозначает вегетативный полюс, парные стрелки с боков — границу между туловищем и интровертом. Гены GATA456 и HNF4, являющиеся маркерами средней кишки, начинают экспрессироваться только на стадии интровертулы, а гены, маркирующие переднюю и заднюю кишку, — уже на стадии гаструлы, хотя в дальнейшем области их экспрессии могут смещаться. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в BMC Biology

Линяющие животные — исключительно разнообразная группа, в том числе и по способам закладки кишечника. Приапулиды тут представляют лишь один из многих возможных случаев. Например, у самых известных и многочисленных круглых червей — нематод — весь кишечник образуется из одной-единственной клетки, выделяемой на 8-клеточной стадии (она называется бластомером E). А у насекомых, которые тоже относятся к линяющим, картина совсем иная: там кишечник уникальным образом развивается из двух многоклеточных зачатков, расположенных впереди и сзади. Но самое интересное — что у всех этих многообразных животных позиционная разметка кишечника, определяемая перечисленными генами, выглядит совершенно однотипно (рис. 6). Можно утверждать, что система регуляции на молекулярно-генетическом уровне тут намного более устойчива, чем морфология зародышей. Даже при очень сильных изменениях последней молекулярный «инвариант» сохраняется.


Рис. 6. «Кишечный инвариант» в развитии двусторонне-симметричных животных. Представители Ecdysozoa — нематода Caenorhabditis elegans, муха Drosophila melanogaster и приапулида Priapulus caudatus; представитель Spiralia — кольчатый червь Capitella teleta; представитель вторичноротых (Deuterostomia) — ланцетник Branchiostoma floridae. У всех показано раннее развитие. Звездочка обозначает вегетативный полюс. У нематоды (и только у нее) подписаны отдельные клетки. Энтодерма и мезодерма — зародышевые листки (в тексте не обсуждаются). Зачаток кишечника относится в основном к энтодерме (желтый цвет). На схемах справа показана протяженность областей экспрессии 12 генов, среди которых есть и не обсуждаемые в тексте. Видно, что у всех пяти животных распределение областей экспрессии четко делит кишечник на три части, причем гены в этой «разметке» задействованы одни и те же. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в BMC Biology

Как же развивался кишечник у первых линяющих животных? Вряд ли так, как у насекомых; развитие последних вообще устроено очень необычно из-за уникальных особенностей строения яйца, которые, скорее всего, возникли в эволюции относительно поздно. Эмбриология нематод тоже довольно специфична: их организм состоит из небольшого числа клеток, судьба которых четко определена с самого начала. Такое развитие называется мозаичным, и это едва ли примитивная черта (см. Причина особенностей генома оболочников — детерминированность их эмбрионального развития, «Элементы», 01.06.2014). Зато показательно, что у волосатиков, которые филогенетически очень близки к нематодам, кишечник развивается примерно так же, как у приапулид. Не исключено, что такой способ развития и есть исходный для линяющих. По крайней мере, Мартин-Дюран с Хейнолем делают именно этот вывод.

Таким образом, сравнительная эмбриология вновь (хотя и косвенно) подтверждает идею, что способ развития, который мы видим у приапулид, может оказаться чрезвычайно архаичным. А это может означать, что «вторичноротость» все-таки первична для двусторонне-симметричных животных. Мартин-Дюран и Хейноль объявили себя сторонниками этой идеи еще три года назад, и, как видим, теперь они проводят серию обстоятельных исследований, чтобы ее проверить.

Можно ли считать, что проблема решена? Конечно, нет. Еще в 1887 году великий сравнительный анатом Карл Гегенбаур писал: «Если в истории организма и сохраняются следы истории развития вида, то эти следы весьма отрывочны, притом запутаны и затемнены; поэтому отрицательные показания эмбриологии не имеют никакой цены, а положительным можно доверять только в том случае, если они совпадают со сравнительно-анатомическими данными». Гегенбаур был совершенно прав. Раннее развитие животных настолько многовариантно, что это сплошь и рядом позволяет при желании найти эмбриологическое подтверждение для любого наперед заданного эволюционного сценария. Примеров тому — тьма. И никакие молекулярно-генетические данные не послужат тут магическим средством: мы хорошо знаем, что одна и та же система молекулярной регуляции может действовать на фоне совершенно разной морфологии (см. рис. 6).

Может быть, проблему происхождения линяющих животных (а заодно и всех двусторонне-симметричных) прояснят палеонтологические данные? Надежда на это есть: во всяком случае, по эпохе 530–540 миллионов лет назад палеонтологический материал сейчас накапливается стремительно (см. Китайские палеонтологи нашли древнейшего головохоботного червя, «Элементы», 04.06.2014). Иногда на древних остатках можно исследовать даже эмбриогенез. Очень соблазнительно предположить, что приапулиды сохранили «ископаемый» тип эмбрионального развития, который был свойствен всем двусторонне-симметричным животным на заре их существования. Но пока это лишь гипотеза, и не бесспорная. Первые шаги эволюции двусторонне-симметричных животных — актуальная тема, где нас наверняка ждет еще много открытий.

Источник: Martin-Duran Jose Maria, Hejnol Andreas. The study of Priapulus caudatus reveals conserved molecular patterning underlying different gut morphogenesis in the Ecdysozoa // BMC biology. 2015. V. 13. №1. P. 1–20.

Сергей Ястребов
http://elementy.ru/novosti_nauki/432567/Vtorichnorotost_mozhet_okazatsya_pervichnoy_dlya_dvustoronne_simmetrichnykh_zhivotnykh